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第八章

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第八章. 生物氧化. 学习目标. 掌握氧化磷酸化的概念及其内涵 理解呼吸链和影响氧化磷酸化的因素 了解线粒体内膜的物质转运. 生物体氧化与体外氧化的主要区别. 概念:糖、脂肪、蛋白质等营养物质在生物体内氧化成水和 CO 2 并释放出能量的过程叫生物氧化( biological oxidation ) 与体外氧化的区别 生物氧化是在细胞内温和环境中进行( 37℃ , pH 中性) 一系列酶催化下逐步释放能量; 水的生成是通过脱下的氢与氧结合产生的; CO 2 的产生是通过有机酸脱羧完成的。. 第 1 节 生物氧化体系 —— 呼吸链. 呼吸链的组成

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第八章

生物氧化

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学习目标
  • 掌握氧化磷酸化的概念及其内涵
  • 理解呼吸链和影响氧化磷酸化的因素
  • 了解线粒体内膜的物质转运
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生物体氧化与体外氧化的主要区别
  • 概念:糖、脂肪、蛋白质等营养物质在生物体内氧化成水和CO2并释放出能量的过程叫生物氧化(biological oxidation)
  • 与体外氧化的区别
  • 生物氧化是在细胞内温和环境中进行(37℃,pH中性)
  • 一系列酶催化下逐步释放能量;
  • 水的生成是通过脱下的氢与氧结合产生的;
  • CO2的产生是通过有机酸脱羧完成的。
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第1节 生物氧化体系——呼吸链
  • 呼吸链的组成
  • 呼吸链的排列顺序
  • NADH氧化呼吸链
  • 琥珀酸氧化呼吸链(FADH2氧化呼吸链)
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呼吸链的组成
  • 复合体Ⅰ:NDA-泛醌还原酶
  • 复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶
  • 复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素C还原酶
  • 复合体Ⅳ:细胞色素C还原酶
  • 复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成了一条呼吸链,负责NADH中氢的传递;复合体Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成了另一条呼吸链,负责FADH2中氢的传递。
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呼吸链的排列顺序
  • 电子传递链中各成分的排列顺序是通过实验确定的,实验原理:
  • 各组分的标准氧化还原电位由高到低的排 列;
  • 不同阻断剂作用下各组分的氧化还原状态不同
  • 各组分氧化还原前后的光谱特性差异
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生物氧化中大多数脱氢酶如乳酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶都是以NAD+为辅酶的。NAD+接受氢生成NADH+H+,然后通过NADH氧化呼吸链将其携带的2个电子逐步传递给氧。即NADH+H+,脱下的2H+经复合体I(FMN,Fe-S)传给CoQ,再经复合体Ⅲ(Cytb,Fe-S,Cytcl)传至Cytc,然后传至复合体Ⅳ(Cyta,Cyta3)最后将2e交给O2。生物氧化中大多数脱氢酶如乳酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶都是以NAD+为辅酶的。NAD+接受氢生成NADH+H+,然后通过NADH氧化呼吸链将其携带的2个电子逐步传递给氧。即NADH+H+,脱下的2H+经复合体I(FMN,Fe-S)传给CoQ,再经复合体Ⅲ(Cytb,Fe-S,Cytcl)传至Cytc,然后传至复合体Ⅳ(Cyta,Cyta3)最后将2e交给O2。
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琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合体Ⅱ(FAD,Fe-S,b560)使CoQ形成CoQH2,再往下的传递与NADH氧化呼吸链相同。琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合体Ⅱ(FAD,Fe-S,b560)使CoQ形成CoQH2,再往下的传递与NADH氧化呼吸链相同。
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第2节氧化磷酸化
  • 底物水平磷酸化

 直接把代谢物分子中的能量转移至ADP(或GDP),生成ATP(或GTP)的过程

  • 氧化磷酸化

 代谢物在氧化生成水的同时伴随ATP生成的过程

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P/O比值测定
  • 物质氧化时每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷摩尔数即为P/O比值。通过测定不同物质在生物氧化时的P/O比值,以及这些物质与呼吸链的关系,即可推断出氧化磷酸化的偶联部位。
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自由能变化
  • 自由能变化(ΔG0‘)与电位变化(ΔE0‘)的关系如下:ΔG0‘=-nFΔE0‘

式中n代表电子数,F法拉第常数,相当于96.5kJ/mol。

  • 氧化磷酸化偶联的产能过程
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第3节影响氧化磷酸化的因素
  • 氧化磷酸化抑制剂的作用
  • 呼吸链抑制剂
  • 解偶联剂
  • 氧化磷酸化抑制剂
  • ADP的调节作用
  • 甲状腺激素
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ADP的调节作用
  • 正常机体氧化磷酸化的速率主要受ADP的正反馈调节。当机体利用ATP增多时,ADP浓度增高,经转运进入线粒体后使氧化磷酸化加快;反之,ADP减少后氧化磷酸化减慢
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甲状腺激素
  • 甲状腺激素诱导细胞膜上的Na+,K+-ATPase的生成,加速ATP的分解,ADP含量增加,促进氧化磷酸化。
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第4节 通过线粒体内膜的物质转运
  • α-磷酸甘油穿梭
  • 苹果酸-天冬氨酸穿梭
  • 腺苷酸载体
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α-磷酸甘油穿梭
  • 线粒体外的NADH在胞液中α-磷酸甘油脱氢酶催化下,使磷酸二羟丙酮还原成α-磷酸甘油,后者通过线粒体外膜,经位于线粒体内膜近胞液侧的磷酸甘油脱氢酶催化,氧化生成磷酸二羟丙酮和FADH2。磷酸二羟丙酮可穿出线粒体外膜至胞液,继续进行穿梭,而FADH2则进入琥珀酸氧化呼吸链,生成2个ATP。
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苹果酸-天冬氨酸穿梭
  • 胞液中的NADH在苹果酸脱氧酶的作用下,使草酰乙酸还原成苹果酸,后者通过线粒体内膜上的载体进入线粒体,又在线粒体内苹果酸脱氢酶的作用下重新生成草酰乙酸和NADH。后者进入NADH呼吸链,生成3分子ATP。线粒体内生成的草酰乙酸经天冬氨酸转移酶的作用生成天冬氨酸,后者经酸性氨基酸载体转运出线粒体再转变成草酰乙酸,继续进行穿梭。因此在这些组织的糖酵解过程中,3-磷酸甘油醛脱氢产生的NADH+H+可通过苹果酸-天冬氨酸穿梭进入线粒体中,故1分子葡萄糖彻底氧化可生成38分子ATP。
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腺苷酸载体
  • 腺苷酸载体又称ATP-ADP载体(ATP-ADP carrier)。该载体在完成ATP-ADP交换的同时,胞液中的H2PO4-和H+经磷酸盐载体同向转运进入线粒体内
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