第八章植物的生長和運動

第八章植物的生長和運動 第一節生長、分化和發育的概述第二節細胞的生長與分化第三節植物的組織培養第四節種子的萌發第五節植株的生長第六節植物生長的相關性第七節環境因素對生長的影響第八節植物的運動

植物的生長與運動是植物體內各種生理與代謝活動的綜合表現，它包括器官的發端、形態建成、營養生長向生殖生長的過渡、開花結實以及個體的成熟和最終走向衰老與死亡。了解和研究這些歷程的內部變化及其與環境的關係，對於控制植物的生長髮育和提升作物產量具有極其重要的意義。

第一節生長、分化和發育的概述 一、發育一個生物體從出生到死亡的過程叫做生活史(life cycle)。在植物生活史中，細胞、器官及植物個體發生的大小、形態、架構和功能上的變化，這就是發育(development)。植物的發育在時間上有嚴格的順序，如種子發芽，幼苗生長，開花結實，衰老死亡，都按一定的時間、順序發生。發育在空間上有巧妙的佈局，比如莖上葉原基的分佈有一定的規律，形成葉序。發育包括生長和分化兩個方面。二、生長和分化生長(growth)指在發育過程中，細胞、器官及有機體的數目、大小與重量的不可逆增加，即發育過程中的量的變化。分化(differentiation)是指來自同一合子或遺傳上同質的細胞轉變成為形態上、機能上化學組成上異質細胞的過程。即發育中的差異性生長就是分化。分化是一切生物(包括從微生物到高等動物、植物)所具有特性。

圖8-1 Life cycle of corn (Zea mays), a monocot. The vegetative plant represents the diploid sporophyte generation. Meiosis occurs in the male and female flowers, represented by the tassels and ears, respectively. The haploid microspores (male spores) develop into pollen grains, and the single surviving haploid megaspore (female spore) divides mitotically to form the embryo sac (megagametophyte). The egg forms in the embryo sac. Pollination leads to the formation of a pollen tube containing two sperm cells (the microgametophyte). Finally, double fertilization results in the formation of the diploid zygote, the first stage of the new sporophyte generation, and the triploid endosperm cell. (Click image to enlarge.)

第二節細胞的生長與分化 一、植物細胞發育的時期及其特點植物體的發育是以細胞的發育為基礎的。細胞的發育過程從細胞分裂開始，經過逐漸伸長、擴大，而後分化定型。全部發育過程可以分為三個時期︰分生期、伸長期和分化期。 (一)分生期(又叫分裂期) 分生組織的細胞是處於分生期的細胞，它們都具有分裂能力，透過有絲分裂，細胞的數目不斷增加，但因細胞體積小，所以生長緩慢。當分生細胞生長到一定的體積，就能分裂成兩個新細胞。新細胞長大後，再次分裂為兩個子細胞，分生期細胞這種生長與分裂過程就叫細胞週期。

(二)伸長期(又叫擴大期) 莖尖和根尖的分生組織具有細胞分裂機能，可以形成新細胞，其中大多數新細胞過渡到細胞伸長期。伸長期細胞的主要特點是液泡的出現和細胞體積的迅速增大。進入伸長期的細胞，開始時細胞內先逐漸出現許多小液泡，以後小液泡合併，增大成一個大液泡。細胞質和細胞核被擠到邊緣。這個時期由於體積增加快，因而生長迅速。 (三)分化期(又叫成熟期) 細胞停止伸長以後，便轉入分化期，薄壁細胞分化成不同形態架構和執行不同功能的特化細胞，組成不同的組織，如薄壁組織、輸導組織、機械組織、保護組織及分泌組織等，進而形成同化器官，吸收器官等。細胞分化是一個複雜的生物化學過程，它是以內部生理生化變化為基礎，同時又受到外界條件的調控。據知，營養物質和激素的種類和配比能深刻影響分化過程，光照則是許多細胞分化的必需條件。

實際上，細胞發育的三個時期並無明顯的界線，分生期和伸實際上，細胞發育的三個時期並無明顯的界線，分生期和伸長期尤為如此，且常相互重疊。同時，環境條件特別是水分和光照對細胞發育的進程也有較大影響，如弱光，水分充足的條件可以延長伸長期，延遲分化過程；相反，強光、乾燥的條件，則不利於細胞伸長生長，使分化提前。然而這三個時期在細胞發育的進程中卻有一定的順序性和不可逆性。一旦進入分化期，便不可能再逆轉到伸長期去了。

第三節植物的組織培養 一、組織培養的概念和分類組織培養(tissue culture)是指透過無菌操作分離出植物體的一部分接種到培養上，在人工控制條件下(包括溫度、濕度、光照等)進行培養的過程。通常是把被培養的上述植物離體部分稱為外植體(explant)。根據外質體的種類組織培養可分為︰ 1.器官培養 2.花藥和花粉培養 3.組織培養 4.胚胎培養 5.細胞培養 6.原生質

二、組織培養的原理 組織培養的理論基礎是植物細胞的全能性，即植物體的每一個具核活細胞，都具有發育成一個完整植株的潛在能力。植株上已經分化的細胞或組織離體後在培養條件下逐漸恢復到分生狀態的過程叫脫分化。細胞脫分化的結果通常是形成愈傷組織（未分化的細胞團）。已經脫分化的細胞或組織在一定條件下，它們又可以經過胚狀體(由體細胞形成的類似合子胚的架構)或愈傷組織再分化出芽和根，從而發育成一個完整的植株，因為在細胞的基因中，除了全套的架構基因外，還有操縱基因，使架構基因不能啟動而無法工作。激素則是在一定條件下能打破操縱基因的控制，使架構基因活化。因此，它直接影響和控制細胞的分化。

三、組織培養的步驟 1.培養基的準備︰培養基是指人工配製的含有營養物質供培養物生長分化的介質。通常含無機營養物質(大量元素和微量元素)、碳源(1%-4%蔗糖)、生長調節劑(2，4-D或NAA、KT或6-BA)以及有機附加物(維生素、甘氨酸)等幾類物質組成。 2.消毒滅菌（材料、培養基、用具等） 3.接種 4.培養 5.移栽四、組織培養的應用 1.作物新品種選育 2.優良植物無性系的快速繁殖 3.獲得無病(包括病毒和其它病源)植株 4.種質資源的儲存和運輸 5.藥用植物和次生物質的工業化生產

第四節種子的萌發 一、種子萌發的概念及條件種子萌發是指乾種子吸水膨脹到胚的一部分突破種皮並繼續生長的過程。通常以胚根或胚芽生長的長度達到一定量時作為種子萌發的標誌。種子萌發過程包括吸脹、萌動和發芽三個階段。種子萌發必須具備兩方面的條件，一是種子本身具有生活力並完成了休眠；二是要有適當的外界條件如︰水、溫、氣、光等。二、影響種子萌發的環境條件植物的生命活動與環境條件的依存關係在種子萌發過程中表現得特別明顯，只有具備合適的條件時，種子才能開始其活躍的生命活動。足夠的水分，適宜的溫度和充分的氧氣是種子萌發必不可少的條件。此外，有些種子萌發時還受著光照條件的影響。

(一)水分 種子萌發，必須先透過吸脹作用吸收了足夠的水分，就能迅速恢復其旺盛的代謝活動，表現萌發。種子吸水後，首先能使種皮軟化，通透性增大，有利於氣體交換和呼吸增強，也有利於種胚突破種皮；其次是種子內部狀態得以改變，包括細胞質由凝膠變為溶膠、酵由鈍化變活躍，生長激素物質由結合態變為游離態等，這些都是有利於呼吸、物質和能量轉化等代謝活動的加速進行；第三，水分參與貯藏物質的降解，並可促進可溶性物質運輸，為種胚長成幼根、幼芽提供足夠的物質和能量；第四，水也是萌發中細胞生長所必需，無論細胞分裂還是細胞的擴大，都要在水分飽和條件下才能進行。

(二)溫度 適宜的溫度能夠促進種子萌發，因為種子萌發中包含有許多由酵催化的生理生化回應，而酵的催化活性受溫度的影響極為明顯。同時溫度還影響吸水速率和氣體交換，從而影響呼吸代謝和胚根、胚芽的生長。由於植物種類和原產地生態條件的不同，種子萌發要求的溫度三原點差異較大。掌握植物種子萌發時的溫度三原點，是決定適宜播種期的主要依據之一。 (三)氧氣種子萌發需要充足的氧氣，因為在萌發過程中，貯藏物質的轉化、運輸、胚根胚芽的活躍生長，都需要旺盛的呼吸作用(特別是有氧呼吸)提供充足的能量和物質。一般作物種子需空氣含氧量在10%～15%以上才能萌發，當土中含氧量低於5%時，多數種子都不能萌發。各類種子萌發時的需氧程度有一定差異，這與其系統發育和種子內貯存養料的種類不同有關。

(四)光照 自然界中大多數植物的種子萌發對光照無回應，但也有些植物的種子萌發卻受光的影響。如萵苣、月見草、鬼針草、煙草及一些禾本科牧草等植物的種子需要在光照下才能萌發，被稱為“需光種子”；相反，象茄子、番茄、瓜類、蔥屬等植物的種子在光下則萌發受到抑制，需要在黑暗中才能萌發，被稱為“嫌光種子”或“需暗種子”。研究發現，需光種子以660nm紅光代替白光照射時，同樣會促進萌發，而以730nm遠紅光照射時，則有抑制萌發的作用甚至比黑暗的抑制效果更強。用紅光處理後若再用遠紅光照射，紅光的作用被消除。紅光和遠紅光對種子萌發的這種逆轉作用，可在同一種子上反覆多次，其是否萌發決定於最後一次使用的是什麼波長的光。後來研究得知，紅光與遠紅光對種子萌發和抑制的可逆回應，跟種子內含有一種叫光敏色素的物質有關。在紅光照射下，它呈活化狀態，促進需光種子萌發，抑制需暗種子萌發，在遠紅光照射或黑暗中光敏素呈鈍化狀態，作用正好相反。

dQ dQ/dt AGR= RGR= dt Q 第五節植株的生長一、生長速率植物生長的快慢可以用生長速率表示。它可分為絕對生長速率(absolute growth rate,AGR)和相對生長速率(relative growth rate,RGR) 。 1.絕對生長速率是指單位時間內的絕對增長量。 2.相對生長速率指單位時間內的增加量(dQ/dt)占原有數(Q)的百分率。

二、生長曲線與生長大週期 植物器官或整株植物的生長速率會表現出“慢─快─慢”的基本規律。即開始時緩慢，以後逐漸加快，然後又緩慢以至停。這一生長全過程叫生長大週期，或稱大生長期(grand period of growth)。如以植物體積對時間作圖可得植物生長曲線。生長曲線表示植物在生長週期中的生長變化趨勢，典型的有限生長曲線呈“S”形，故又叫S形曲線。

三、植物生長與分化的類型 植物與動物一樣都是透過其生長和分化來完成它們的生活史的。但在發育的進程上，二者又不完全相同。新生的動物，外形已定，器官齊全，只是個體的長大和內部調節系統的發育，各個器官幾乎均衡生長；而一粒種子則需要經過發芽、成苗、枝葉生長、開花結實、衰老脫落直至死亡等一系列的有序形態的變化才能走完它的一生。其主要原因是植物器官的發育是受控於植物體上某些特定的部位。只有局部區域的細胞才具有分裂伸長的能力。如枝葉的出現和個體的長高源於頂芽，莖杆增粗則始於形成層，而扦插、嫁接成苗又與枝條傷部的再生作用有關。

(一)頂端生長與分化 高等植物是直立不動的生物。在它的發育過程中，一個最突出的特點就是在其莖和根的尖端始終保持著一團胚胎狀態的分生組織，它們對整株植物的發育起著絕對的控制作用。 1.莖尖的生長與分化：莖頂的生長錐是高等植物營養器官(莖、葉、芽、次生根、分枝)和生殖器官(花、果實、種子)的最初發源地，營養體向生殖體的轉變也發生在這裡。 2.根尖的生長與分化：根的頂端與莖頂既有相似又有區別，根尖生長點只進行單一的尖端生長，不形成任何側生器官，也沒有節和節間。但有根冠可保護根尖分生組織。

(二)次生生長與分化 植物除莖、根尖端之外，其它部位還分佈著一些生長區域。如側生、居間和基生生長區，它們都是由尖端生長錐分化出來，仍保持其分生狀態而被分割與保留在成長器官中，因此叫做次生分生組織。這些內部的生長區域平時大多潛伏不動，只有等到適當時機或受到一定的刺激時才活躍起來，恢復旺盛的分裂活動。樹木和草本雙子葉植物的莖內有側生分生組織(形成層)，當植物長到一定時期才開始活動，細胞進行旺盛分裂，形成輸導組織和機械組織，使樹幹和枝條加粗並增加機械強度。

(三)再生生長與分化 植物體內有些長成的薄壁組織平時不具有分生本領，但在特殊環境中，其細胞仍可以恢復分裂而使其生長。如受傷後傷口的癒合，莖和根的皮層在植物長粗時被脹破後有周皮的形成等。這些都是再生分生組織活動的結果。植物的離體器官(根、莖、葉等)在適當條件下能恢復細胞分裂，把缺欠的部分再生出來，從而形成一個新植株的過程，叫做再生作用。再生作用在農業實踐中常加以利用，如再生稻的培育，苗木的扦插繁殖等。

(四)分化與極性 植物有機體具有明顯的主軸，透過細胞分裂、伸長和分化，植物體的各個器官總是有規律、有順序地分佈於主軸上。在主軸的首尾兩個極端，其形態和生理上都有明顯的差異。通常是首端生芽、尾端長根。植物的這種形態學兩端在生理上具有的差異性(即異質性)就叫極性。多細胞的高等植物，早在合子形成過程中就出現了極性，胚的一端分化成幼根原基，相反的一端分化成莖的生長點。可見極性是分化的第一步，沒有極性就沒有分化。而且透過胚的成長，極性也延續到新的植株。極性一經形成，就十分穩定。

四、植物生長的週期性 植物生長的週期性是指植株或器官生長速率隨晝夜或季節變化發生有規律變化的現象。 1.晝夜週期性︰植物的生長速率隨晝夜的溫度、水分、光照變化而有規律的變化。通常把這種植株或器官生長速率隨晝夜溫度變化而有規律的變化現象稱為溫週期現象。 2.季節週期性︰指一年或多年生的植物，在一年中的生長，隨季節變化所具有的一定週期性。 3.生物鐘︰植物體內存在一種不倚賴於環境刺激的近似晝夜節奏(週期在20～28小時之間)的計時系統，稱之為生物鐘。它具有內生性，對溫度不敏感性和計時性等三個特性。

第六節植物生長的相關性 植物體是多細胞的有機體，構成植物體的各部分，存在著相互倚賴和相互制約的現象，稱為生長的相關性。相關性是植物維特整體性與適應性的生理基礎之一。農業上常利用肥水管理，合理密植及修剪、摘心等措施來調整各部分生長的相互關係，以達到農產品高產優質的目的。

一、地下部(根)和地上部(莖葉)的關係 相互促進︰根提供上部所需水、礦質營養；根能產生氨基酸、CK、GA、ABA；根能合成植物鹼。地上部分供地下部分所需的維生素，IAA，糖等。相互抑制︰由於外界條件變化，會影響地上部分和地下部分生長的平衡。地上部分和地下部分相關性常用根/冠比來衡量。根冠比是指地下部分與地上部分乾(鮮)重之比，用R / T表示。它是一個相對值，並隨植物的年齡、外界環境條件而變化。

外界條件的改變對根、莖、葉生長有明顯影響，從而能夠改變根冠比。外界條件的改變對根、莖、葉生長有明顯影響，從而能夠改變根冠比。一般來說，溫度較高、土壤水分較多、氮肥充足、磷供應較少、光照較弱時，常有利於地上部分生長，使根冠比降低；而溫度較低、土壤較乾燥、氮肥適量、磷肥較多、光照較強時，則常有利於地下部分生長，使根冠比增大。整枝、修剪能減緩根系生長而促進地上部分生長，使根冠比變小；中耕斷根能暫時抑制地上部莖、葉的生長，促進根系發展，使根冠比加大。生長抑制劑或延緩劑，往往可增大根冠比，而生長促進劑則降低根冠比。

二、主莖(頂芽)和側枝(側芽)的相關 通常植物的頂芽和側芽，主根與側根之間，由於它們發育的早遲和所處部位的不同，在生長勢上有著明顯的差異。一般是頂芽生長較快，側芽則較慢，甚至潛伏不長。這種主莖頂芽生長占居優勢，抑制側枝側芽發展的現象，叫做頂端優勢。當去除頂芽之後，側芽才得以加速生長或者萌發。如向日葵，煙草、麻類作物，當頂端遭受破壞(折斷、咬傷)側芽就能迅速萌發長出分枝來。頂端優勢的強弱因植物種類而不同，所形成的樹冠和株型就不一樣。

（一）頂端優勢產生的原因 1.營養學說 2.激素抑制學說 3.營養轉移學說 4.細胞分裂素在頂端優勢中的作用 5.原發優勢假說

(二)頂端優勢的應用 農業生產中利用和控制頂端優勢具有重要意義。如在向日葵、玉米、高梁、煙草、麻類栽培中，就要利用和加強頂端優勢，維護頂芽，保持單杆生長，才能獲得高產優質的農產品。有的則需控制和消除頂端優勢，以促進側枝的生長，如果樹的整形修剪、棉花的摘心整枝以達到控制徒長，使養分集中，促進花果著生和果實肥大的目的。在茶樹栽培中，經常摘芽斷尖，促進更多的側枝生長，從而增加茶葉產量。在大豆生產中，常利用三碘苯甲酸(TIBA)處理大豆頂芽，抑制頂端生長，增加發枝，提升結莢率，成為增產的有效措施。

三、營養器官與生殖器官的生長相關 (一)營養生長與生殖生長植物生命週期中總是先進行營養器官的生長，然後才開花結實。只有健壯的營養體，才能結出豐碩的果實。所以良好的營養器官是生殖器官生長的基礎。

(二)營養器官與生殖器官的關係 1.倚賴關係植物生命週期中總是先進行營養器官的生長，然後才開花結實。只有健壯的營養體，才能結出豐碩的果實。所以良好的營養器官是生殖器官生長的基礎,花芽必須在一定的營養生長的基礎上才分化.生殖器官生長所需的養料,大部分是由營養器官供應的,營養器官生長不好,垂死器官的發育自然也不會好。在水分和氮肥缺乏的情況下，由於營養體提前衰老，從而使生殖體不正常地早熟，致使果實少而小。 2.對立關係如果營養生長與生殖生長之間不協調,則造成對立,表現下：

(1)營養器官生長過旺，也會影響生殖器官的形成和發育。如稻麥生長前期肥水過多，莖、葉徒長，就會延遲穗分化過程；後期肥水過多，則會造成貪青晚熟，影響粒重。棉花、果樹等也因枝葉徒長，營養器官耗去過多的養料而阻礙花芽形成，並往往不能正常開花結實，或者嚴重落花落果反過來，生殖器官的生長也會影響營養器官的生長。（2）生殖生長抑制營養生長。因為花果的形成與發育要消耗大量的營養，根系發育首先受到限制，致使吸收水肥減少，進而枝葉生長量也就下降，削弱了整個營養器官的生長過程。尤其是一次結實的一年生植物和多年生植物，開花結實將導致植株的衰老死亡。在多次結實的多年生植物中，雖然開花後植株個體不致死亡，卻仍會引起營養器官生長勢和生長量的下降。

第七節環境元素對生長的影響 一、影響生長的環境元素（一）物理因子 1.溫度由於溫度影響光合、呼吸等代謝功能，所以影響細胞發育和植物生長。溫度對植物生長最低、最適和最高溫度三個原點。同植物種類、同一植物不同器官、不同生育時期生長溫度的三原點者不一樣。能使植物生長最健壯的溫度叫協調最適溫度。能常低於生長最適溫度。

2.光 間接作用︰促進光合作用─高能回應直接作用︰影響形態建成─低能回應光的形態建成作用指光調節植物生長、分化與發育的過程。黃化現象在黑暗中植物莖細長而柔弱，組織分化程度低，機械組織不發達，水分多而干物質少，莖頂呈鉤狀彎曲，葉小不開展，缺乏葉綠素而呈黃白色，根系發育不良等現象。

3.機械刺激 機械刺激影響植物生長髮育的現象叫接觸形態建成作用。機械刺激能使產生動作電波，引發各種生理生化回應，而使植株矮化和生長健壯。 4.重力策略影響生長方向，還影響植物葉的大小、枝條上下側生長量及瓜果的形狀。

（二）化學因子 1.水分︰水分充足的條件下植物正常生長，當缺水時，細胞擴大先受影響。 2.大氣︰O2、CO2、水氣。 3.礦質 4.植物生長調節物質（三）生物因子

二、光形態建成的作用機制 （一）光敏受體巨量色素︰葉綠素、類胡蘿蔔素、花色素微量色素︰光敏色素、隱花色素、紫外光-B受體 1.光敏色素 (1)分佈 (2)化學性質 (3)兩種轉變形式 (4)類型 (5)生理作用

2.隱花色素 又稱藍光受體，是吸收藍光和近紫外光而引起光形態建成的一類光敏受體。 3.紫外光-B受體是吸收280─320nm波長紫外光而引起光形態建成的一類光敏受體。

圖8-2 Structure of the Pr and Pfr forms of the chromophore (phytochromobilin) and the peptide region bound to the chromophore through a thioether linkage. The chromophore undergoes a cis-trans isomerization at carbon 15 in response to red and far-red light. (After Andel et al. 1997.) (Click image to enlarge.)

圖8-3 Phytochrome from pea, purified and then sprayed onto a mica flake. After being dried, the specimen was shadowed with platinum to enhance the three-dimensional structure. A carbon replica was prepared and viewed in the electron microscope. Various images were produced, including pairs of spots (a), three spots (b), and clusters of spots (c). The variation in the pattern in A is caused by different orientations of the protein. (After Tokutomi et al. 1989, courtesy of M. Wada.) (Click image to enlarge.) 圖8-4 Structure of the phytochrome dimer, based on a type of X-ray scattering that does not require crystallization. The monomers are labeled I and II. Each monomer consists of a chromophore-binding domain (A) and a smaller non-chromophore domain (B). The molecule as a whole has an ellipsoidal rather than globular shape. (After Tokutomi et al. 1989, courtesy of M. Wada.) (Click image to enlarge.)

Phytochrome and High-Irradiance Responses 圖8-5 HIR action spectrum for the inhibition of hypocotyl elongation of dark-grown lettuce seedlings. The peaks of activity for the inhibition of hypocotyl elongation occur in the UV-A, blue, and far-red regions of the spectrum. (After Hartmann 1967.) (Click image to enlarge.)

Phytochrome Interactions during Germination 圖8-6 Diagram showing the action of constant red and far-red light absorbed separately by the phyA and phyB systems. Continuous red light absorbed by phyB stimulates de-etiolation by maintaining high levels of PfrB. Contin-uous far-red light absorbed by PfrB prevents this stimulation by reducing the amount of PfrB. The stimulation of de-etiolation by phyA depends on the photostationary state of phytochrome (indicated by the circular arrows). Continuous far-red light stimulates de-etiolation when absorbed by the phyA system; continuous red light inhibits the response. (After Quail et al. 1995.) (Click image to enlarge.)

圖8-7 The effects of phyA and phyB on seedling development in sunlight versus canopy shade (enriched in far-red light). In open sunlight, which is enriched in red light compared with canopy shade, de-etiolation is mediated primarily by the phyB system (left). A seedling emerging under canopy shade, enriched in far-red light, initiates de-etiolation primarily through the phyA system (center). However, because phyA is labile, the response is taken over by phyB (right). Note that switching over to phyB releases the stem from growth inhibition (see part A), allowing for the accelerated rate of stem elongation that is part of the shade avoidance response. (After Quail et al. 1995.) (Click image to enlarge.)

The Origins of Phytochrome as a Bacterial Two-Component Receptor 圖8-9 Absorption spectra of cyanobacterial phytochrome after irradiation with red (R) or far-red (FR) light. Note the similarities to and differences from the plant phytochrome spectra shown in textbook Figure 17.3. (After Hughes et al. 1997.) 圖8-8 Homologous regions of phytochrome E, cyanobacterial photoreceptor, and sensor protein from Bacillus subtilis. The percentages indicate the proportion of identical amino acids between pairs of sequences. (After Yeh et al. 1997.)

第八節植物的運動 高等雖然不能像動物那樣進行整體移動，但其個別部分仍可進行有限度的運動。植物體的器官在某種元素影響下發生空間位移的現象叫植物運動 (plant movement)。高等植物的運動可分為向性運動（tropic movement)和感性運動(nastic movement)。一、向性運動向性運動是指植物的某個器官或部位對來自環境元素的單方向刺激所引起的定向運動。根據刺激元素的種類可將其分為向光性(phototropism)、向重力性(gravitropism) 、向水性(watertropism) 、向化性(chemotropism)和向觸性(thigotropism)等。

1.向光性 植物器官向光的方向彎曲的現象叫向光性。通常幼苗或幼嫩植株多向光源的一側彎曲，稱正向光性；許多植物的根是背光生長，叫負向光性；葉片通常與光源垂直生長，叫橫向光性。橫向光性有利葉片最大限度地接受太陽光製造有機物。向光彎曲與生長素的分佈不均勻有關。如對光較敏感的胚芽鞘尖端在單側照光時，背光一側生長素多於向光一側，促進了背光側的細胞伸長，植株呈現向光生長。向光彎曲的另一原因是由於強光對生長素的破壞，或者強光能抑制生長素的產生，從而使背光面生長素含量相對增多。試驗發現，藍紫光所產生的向光性回應最強，而紅光幾乎無效，並發現向光性回應中吸收藍光的物質可能是一種黃素蛋白質，現下人們稱它為“隱花色素(cryptochrome)”。

2.向重力性 植物在整個生長期中，以重力線為標準，保持一定方向生長的特性稱為向重力性。它也分為正向重力性、負向重力性和橫向重力性。向重力性產生的原因與生長素和脫落酸的移動有關。當器官橫放時，尖端組織的生長素由於重力影響而向下側面聚集。對莖來說，靠地的下側面生長素較多，細胞生長快，背地的一側生長素少，細胞生長慢，莖便向上彎曲，呈負向重力性。由於根對生長素較莖更敏感，因此，靠地一側的生長反比背地一側要慢，使根尖向下彎曲，表現為正向重力性。根冠合成的脫落酸，在重力影響下，移動到橫放的根尖下側面累積，細胞伸長受到抑制，上側面脫落酸較少，細胞伸長比下側快，從而引起根向地彎曲。因此，生長素和脫落酸，共同調節根的向重力回應。植物感受重力回應的受體是根冠、胚芽鞘尖及莖的內皮層細胞中的一種平衡細胞，其內部存在比重較大的澱粉小體──平衡石，當器官變更位置時，在重力作用下，平衡石能移動並沈積於細胞的底部，對原生質產生一種壓力，引起生長素和脫落酸的不均衡分發，最終造成植物的向重力性。

3.向水性與向化性 當土壤乾燥或土中水分分佈不均勻時，根總是趨向潮濕的方向生長這叫向水性。向化性是由於化學物質的分佈不均或單方向的作用而引起的生長運動。例如根系有朝向肥料較多的方向生長的特性。由於根系的這些向性，就可利用水肥條件來影響根系的生長。生產中玉米蹲苗時，適當限制土壤上層水分的供應，或者在施肥時採用深層施用，都能誘使根系向深處生長，並擴大範圍，以吸收水分和養料。有人研究豌豆屬植物的向水性時，在根尖塗抹上增水的油類混合物或煙黑或切去整個根冠後，發現根雖能生長，卻失去了向水性，這表明根冠是向水性的敏感區。

二、感性運動 感性運動是由沒有一定方向的外界刺激所引起的器官不均衡生長現象。這種運動只發現下具有背複面架構的器官上。如花瓣的上表面生長快，花瓣向下彎曲，花朵開放；若下表面生長較快，則向上彎曲，花朵閉合。由於這種運動通常受到夜晚到來的影響而稱為感夜運動。感夜運動通常是由於溫度或光強度(或光週期)變化引起。如番紅花和鬱金香從冷處移入溫室內，幾分鐘後花朵開放。花的這種感溫運動就是由於溫度變化使得花瓣基部內外兩側生長快慢不同所致。當把鬱金香花的環境溫度從7℃上升到17℃時，花瓣內側生長快於外側，花朵開放；反之溫度降低時，外側生長快於內側，花瓣閉合。薄公英的花序，睡蓮的花瓣是晝開夜合；而煙草、紫茉莉、月見草、晚香玉等則相反，它們的花是夜開晝合。

思考題： 1. 生長、分化和發育這三者如何區分？ 2. 控制生長和發育的三個層次是什麼？ 3. 光敏素與其他色素區分的特性為何？ 4. 光敏素似乎會影響植物各個層面許多的反應，為什麼如此到處都存在的控制，對植物較有利？

第八章植物的生長和運動